Biología alimentaria y ecología del molusco invasor Limnoperna fortunei (Mytilidae) en el Paraná inferior y Río de la Plata
Limnoperna fortunei, el mejillón dorado, es un bivalvo invasor de agua dulce llegado a la cuenca del Plata en la década de los noventa que desde entonces se ha extendido aguas arriba por el sistema Paraná-Paraguay y Uruguay hasta Paranaiba en Brasil y Salto Grande en Uruguay. A pesar de que los estu...
Guardado en:
| Autor principal: | |
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| Formato: | Tesis Doctoral |
| Lenguaje: | Español |
| Publicado: |
2006
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| Acceso en línea: | https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n4697_Sylvester |
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Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) |
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Limnoperna fortunei, el mejillón dorado, es un bivalvo invasor de agua dulce llegado a la cuenca del Plata en la década de los noventa que desde entonces se ha extendido aguas arriba por el sistema Paraná-Paraguay y Uruguay hasta Paranaiba en Brasil y Salto Grande en Uruguay. A pesar de que los estudios sobre esta especie van en aumento, al igual que su importancia global, todavía resta mucho por saber acerca de sus efectos sobre los ecosistemas que invade. Para el presente trabajo de tesis se llevaron a cabo diversos experimentos, tanto de laboratorio como de campo, con el fin de estudiar algunos aspectos de la biología alimentaria y de la ecología de L. fortunei en un río grande de llanura de Sudamérica. El objetivo de estos estudios fue avanzar en la comprensión de los cambios ambientales que supone la introducción de esta especie. En primer lugar se investigó las tasas de filtración de la especie mediante experimentos de laboratorio con monocultivos del alga Chlorella vulgaris. El diseño experimental incluyó dos tallas de mejillones, 15 y 23 mm, y tres temperaturas, 15, 20 y 25oC, con las que se cubrió gran parte del rango estacional habitual del río Paraná y el estuario del Río de la Plata. Las tasas de filtración observadas fueron 9.9, 13.1 y 17.7 ml por mg de peso seco de tejido por h para los mejillones grandes, y 17.7, 20.8 y 29.5 ml mg-1 h-1 para los pequeños, a 15, 20 y 25oC respectivamente. Las diferencias entre tallas así como entre temperaturas fueron estadísticamente significativas, salvo entre 15 y 20oC. Los animales mayores filtraron más en valores absolutos, sin embargo en términos de biomasa corporal los animales de menor talla se alimentaron de forma más activa. Dentro del rango de los valores experimentales usados se observó una relación positiva de la tasa de filtración con la temperatura del agua. Las tasas de filtración por individuo aquí encontradas van de 125 a 350 ml ind. -1 h-1, y se encuentran entre las mayores reportadas para bivalvos filtradores, incluyendo las especies invasoras Dreissena polymorpha, D. bugensis y Corbicula fluminea. Con el objeto de evaluar la relación de esta especie invasora con los consumidores locales se llevó a cabo un estudio de campo de dieciocho meses de duración en el delta del Paraná inferior. Esta investigación consistió en una serie de experimentos de inclusión/exclusión de predadores mediante jaulas protegidas por mallas de 5, 15 y 40 mm y desprotegidas, dispuestas en el río y retiradas secuencialmente para seguir la evolución de las poblaciones de mejillón dorado asentadas en ellas. Los predadores eliminaron entre el 26% y el 79% (en abundancia) o entre el 20% y el 85% (en biomasa) de la población de mejillones. Al cabo de un año fueron eliminados de las jaulas desprotegidas un promedio de 6 kg de peso fresco entero de mejillones por metro cuadrado, lo que equivale a 0.36 g de peso seco de tejido m-2 d-1. Los mamíferos y aves acuáticos, y en especial los peces, son probablemente los principales consumidores de los mejillones grandes. Los mejillones más pequeños probablemente son comidos por peces así como por diversos invertebrados, incluyendo crustáceos, sanguijuelas y gasterópodos. Los resultados aquí presentados indican que tan sólo quince años después de su introducción en Sudamérica esta especie ya es consumida muy activamente por una amplia gama de predadores. A pesar de ello la erradicación del mejillón por predación parece muy improbable. También se estudió el efecto de L. fortunei sobre la abundancia y la biomasa de los invertebrados bentónicos asociados. Para ello se analizó la fauna bentónica en áreas con y sin mejillones en cinco de las jaulas de exclusión total de predadores (malla de 5 mm) del estudio de predación. Los invertebrados acompañantes estuvieron dominados por Oligochaeta, Nematoda, Rotifera, Copepoda, Gasteropoda, Hirudinea, Chironomidae y nauplii. También se encontraron, aunque en menor número, Tardigrada, Turbellaria, Cladocera, Ostracoda, Insecta, Hydracarina y Decapoda. Los grupos dominantes fueron un 27-100% más abundantes y presentaron una biomasa un 43-100% mayor en las áreas con L. fortunei que en aquellas sin mejillones. En las áreas colonizadas por L. fortunei la biomasa total de invertebrados mostró una correlación positiva con la biomasa de mejillones, y aumentó con el tiempo de exposición bajo el agua. Por el contrario, en las áreas desprovistas de mejillones no se observó esta tendencia. Se sugiere que el mayor crecimiento de invertebrados está relacionado con la mayor complejidad de la superficie del sustrato en los lechos de mejillones, así como probablemente también con la transferencia de materia orgánica desde el plancton a los sedimentos a través de las heces y pseudoheces liberadas por los bivalvos. Para todos los estudios anteriores se utilizaron algunas relaciones de talla, peso y volumen de la especie que fueron calculadas previamente. Para poder contar con herramientas para la fácil conversión de clases de talla a biomasa, y entre las distintas formas de expresar la biomasa empleadas comúnmente en trabajos ecológicos con bivalvos, se construyó en base a 138 mejillones (42 en el caso de la relación talla-superficie) regresiones exponenciales entre el peso seco de tejidos blandos y la talla, y entre el peso húmedo escurrido y la talla; para la relación entre el peso seco de tejidos blandos y el peso húmedo escurrido, y entre el peso seco de tejidos blandos y el peso seco total se obtuvo un ajuste lineal; mientras que la superficie ofrecida para colonización por las valvas de L. fortunei siguió una relación cuadrática con la talla de los mejillones. Los resultados obtenidos indican que L. fortunei tiene un alto potencial de impacto ecológico sobre los ambientes colonizados del Paraná y Río de la Plata. En particular las altas tasas de filtración, en conjunción con las elevadas densidades (de más de 150 000 ind. m-2), pueden inducir profundos cambios en las condiciones ecológicas en estos ambientes. En el presente trabajo se sugiere que el mejillón dorado intercepta una fracción significativa del carbono orgánico particulado que es arrastrado al mar por los ríos Paraná- Paraguay y Uruguay, y contribuye localmente al crecimiento de los invertebrados bentónicos, al tiempo que favorece a los animales bentófagos, sedimentívoros e, indirectamente, a predadores de niveles tróficos superiores. De esta manera, la presencia de esta especie da lugar a la formación de relaciones tróficas y rutas energéticas nuevas, que hacen pensar que su efecto global sobre las redes tróficas de los ecosistemas del Paraná y Río de la Plata sea de enriquecimiento. Muchos de los efectos constatados en el presente trabajo son similares a los reportados para el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) en Europa y América del Norte. Sin embargo, es posible que, debido más a diferencias ambientales con los sistemas invadidos por el mejillón cebra que a diferencias funcionales entre las especies invasoras, algunos de los impactos adversos a nivel del ecosistema observados en el hemisferio norte no se den o al menos no en la misma magnitud en Sudamérica. Por otro lado los efectos de L. fortunei sobre los ecosistemas invadidos pueden evolucionar con el tiempo, y ocasionalmente atenuarse, junto con las densidades de la especie. A pesar de los efectos perjudiciales constatados sobre la infraestructura humana y de los impactos ambientales negativos mencionados tanto en otros como en el presente trabajo, los resultados de la presente tesis ponen de manifiesto que la presencia del mejillón dorado tiene también algunas consecuencias beneficiosas para los ecosistemas invadidos. |
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todo:tesis_n4697_Sylvester2023-10-03T12:49:48Z Biología alimentaria y ecología del molusco invasor Limnoperna fortunei (Mytilidae) en el Paraná inferior y Río de la Plata Sylvester, Francisco Limnoperna fortunei, el mejillón dorado, es un bivalvo invasor de agua dulce llegado a la cuenca del Plata en la década de los noventa que desde entonces se ha extendido aguas arriba por el sistema Paraná-Paraguay y Uruguay hasta Paranaiba en Brasil y Salto Grande en Uruguay. A pesar de que los estudios sobre esta especie van en aumento, al igual que su importancia global, todavía resta mucho por saber acerca de sus efectos sobre los ecosistemas que invade. Para el presente trabajo de tesis se llevaron a cabo diversos experimentos, tanto de laboratorio como de campo, con el fin de estudiar algunos aspectos de la biología alimentaria y de la ecología de L. fortunei en un río grande de llanura de Sudamérica. El objetivo de estos estudios fue avanzar en la comprensión de los cambios ambientales que supone la introducción de esta especie. En primer lugar se investigó las tasas de filtración de la especie mediante experimentos de laboratorio con monocultivos del alga Chlorella vulgaris. El diseño experimental incluyó dos tallas de mejillones, 15 y 23 mm, y tres temperaturas, 15, 20 y 25oC, con las que se cubrió gran parte del rango estacional habitual del río Paraná y el estuario del Río de la Plata. Las tasas de filtración observadas fueron 9.9, 13.1 y 17.7 ml por mg de peso seco de tejido por h para los mejillones grandes, y 17.7, 20.8 y 29.5 ml mg-1 h-1 para los pequeños, a 15, 20 y 25oC respectivamente. Las diferencias entre tallas así como entre temperaturas fueron estadísticamente significativas, salvo entre 15 y 20oC. Los animales mayores filtraron más en valores absolutos, sin embargo en términos de biomasa corporal los animales de menor talla se alimentaron de forma más activa. Dentro del rango de los valores experimentales usados se observó una relación positiva de la tasa de filtración con la temperatura del agua. Las tasas de filtración por individuo aquí encontradas van de 125 a 350 ml ind. -1 h-1, y se encuentran entre las mayores reportadas para bivalvos filtradores, incluyendo las especies invasoras Dreissena polymorpha, D. bugensis y Corbicula fluminea. Con el objeto de evaluar la relación de esta especie invasora con los consumidores locales se llevó a cabo un estudio de campo de dieciocho meses de duración en el delta del Paraná inferior. Esta investigación consistió en una serie de experimentos de inclusión/exclusión de predadores mediante jaulas protegidas por mallas de 5, 15 y 40 mm y desprotegidas, dispuestas en el río y retiradas secuencialmente para seguir la evolución de las poblaciones de mejillón dorado asentadas en ellas. Los predadores eliminaron entre el 26% y el 79% (en abundancia) o entre el 20% y el 85% (en biomasa) de la población de mejillones. Al cabo de un año fueron eliminados de las jaulas desprotegidas un promedio de 6 kg de peso fresco entero de mejillones por metro cuadrado, lo que equivale a 0.36 g de peso seco de tejido m-2 d-1. Los mamíferos y aves acuáticos, y en especial los peces, son probablemente los principales consumidores de los mejillones grandes. Los mejillones más pequeños probablemente son comidos por peces así como por diversos invertebrados, incluyendo crustáceos, sanguijuelas y gasterópodos. Los resultados aquí presentados indican que tan sólo quince años después de su introducción en Sudamérica esta especie ya es consumida muy activamente por una amplia gama de predadores. A pesar de ello la erradicación del mejillón por predación parece muy improbable. También se estudió el efecto de L. fortunei sobre la abundancia y la biomasa de los invertebrados bentónicos asociados. Para ello se analizó la fauna bentónica en áreas con y sin mejillones en cinco de las jaulas de exclusión total de predadores (malla de 5 mm) del estudio de predación. Los invertebrados acompañantes estuvieron dominados por Oligochaeta, Nematoda, Rotifera, Copepoda, Gasteropoda, Hirudinea, Chironomidae y nauplii. También se encontraron, aunque en menor número, Tardigrada, Turbellaria, Cladocera, Ostracoda, Insecta, Hydracarina y Decapoda. Los grupos dominantes fueron un 27-100% más abundantes y presentaron una biomasa un 43-100% mayor en las áreas con L. fortunei que en aquellas sin mejillones. En las áreas colonizadas por L. fortunei la biomasa total de invertebrados mostró una correlación positiva con la biomasa de mejillones, y aumentó con el tiempo de exposición bajo el agua. Por el contrario, en las áreas desprovistas de mejillones no se observó esta tendencia. Se sugiere que el mayor crecimiento de invertebrados está relacionado con la mayor complejidad de la superficie del sustrato en los lechos de mejillones, así como probablemente también con la transferencia de materia orgánica desde el plancton a los sedimentos a través de las heces y pseudoheces liberadas por los bivalvos. Para todos los estudios anteriores se utilizaron algunas relaciones de talla, peso y volumen de la especie que fueron calculadas previamente. Para poder contar con herramientas para la fácil conversión de clases de talla a biomasa, y entre las distintas formas de expresar la biomasa empleadas comúnmente en trabajos ecológicos con bivalvos, se construyó en base a 138 mejillones (42 en el caso de la relación talla-superficie) regresiones exponenciales entre el peso seco de tejidos blandos y la talla, y entre el peso húmedo escurrido y la talla; para la relación entre el peso seco de tejidos blandos y el peso húmedo escurrido, y entre el peso seco de tejidos blandos y el peso seco total se obtuvo un ajuste lineal; mientras que la superficie ofrecida para colonización por las valvas de L. fortunei siguió una relación cuadrática con la talla de los mejillones. Los resultados obtenidos indican que L. fortunei tiene un alto potencial de impacto ecológico sobre los ambientes colonizados del Paraná y Río de la Plata. En particular las altas tasas de filtración, en conjunción con las elevadas densidades (de más de 150 000 ind. m-2), pueden inducir profundos cambios en las condiciones ecológicas en estos ambientes. En el presente trabajo se sugiere que el mejillón dorado intercepta una fracción significativa del carbono orgánico particulado que es arrastrado al mar por los ríos Paraná- Paraguay y Uruguay, y contribuye localmente al crecimiento de los invertebrados bentónicos, al tiempo que favorece a los animales bentófagos, sedimentívoros e, indirectamente, a predadores de niveles tróficos superiores. De esta manera, la presencia de esta especie da lugar a la formación de relaciones tróficas y rutas energéticas nuevas, que hacen pensar que su efecto global sobre las redes tróficas de los ecosistemas del Paraná y Río de la Plata sea de enriquecimiento. Muchos de los efectos constatados en el presente trabajo son similares a los reportados para el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) en Europa y América del Norte. Sin embargo, es posible que, debido más a diferencias ambientales con los sistemas invadidos por el mejillón cebra que a diferencias funcionales entre las especies invasoras, algunos de los impactos adversos a nivel del ecosistema observados en el hemisferio norte no se den o al menos no en la misma magnitud en Sudamérica. Por otro lado los efectos de L. fortunei sobre los ecosistemas invadidos pueden evolucionar con el tiempo, y ocasionalmente atenuarse, junto con las densidades de la especie. A pesar de los efectos perjudiciales constatados sobre la infraestructura humana y de los impactos ambientales negativos mencionados tanto en otros como en el presente trabajo, los resultados de la presente tesis ponen de manifiesto que la presencia del mejillón dorado tiene también algunas consecuencias beneficiosas para los ecosistemas invadidos. Limnoperna fortunei, also known as the golden mussel, is a freshwater invasive bivalve that was introduced into the Río de la Plata basin around 1990. It has since spread upstream along the Paraná-Paraguay and Uruguay system, reaching Paranaiba in Brazil and Salto Grande in Uruguay. Despite the fact that the amount of research on this species is increasing, along with that of the other species of global concern, most of its effects on the ecosystems invaded remain unknown. In the present work, several laboratory and field experiments were performed in order to study some aspects of the feeding biology and ecology of L. fortunei in a large South American flood-plain river. The objective of these studies is to improve our understanding of the environmental changes that this introduction causes. The species filtration rates were investigated by means of laboratory experiments with monocultures of the alga Chlorella vulgaris. Experimental conditions included two mollusc sizes (15 and 23 mm), and three water temperatures (15, 20 and 25oC) covering the normal seasonal range in the lower Paraná river and Río de la Plata estuary. For the larger mussels the filtration rates obtained were 9.9, 13.1 and 17.7 ml mg tissue dry weight-1 h-1 at 15, 20 and 25oC, respectively; for the smaller ones the rates were 17.7, 20.8 and 29.5 ml mg-1 h-1 at the same temperatures. Differences between sizes and between temperatures (except 15 vs. 20°C) were statistically significant. In absolute terms, larger animals have higher clearance rates, but as a function of body mass smaller individuals feed more actively. Within the range of experimental values used, filtration rates were positively correlated with water temperature. These clearance rates (125-350 ml·individual-1 h-1) are among the highest reported for suspension feeding bivalves, including the invasive species Dreissena polymorpha, D. bugensis and Corbicula fluminea. An 18-month study was performed in the lower Paraná delta in order to investigate the relationships between the mussel and local consumers. This survey consisted of a series of enclosure/exclosure experiments by means of screened (5, 15 and 40 mm) and unscreened cages, deployed in the river and recovered sequentially in order to follow the evolution of mussel populations. Predators harvest 26 to 79% (numbers), or 20 to 85% (biomass) of the mussel population. On average, 6 kg of whole live mussel m-2 y-1 (0.36 g of dry mussel tissue m-2 d-1) were eliminated from the unscreened cages. Cages with 15 and 40 mm screens lost between 1 and 2 kg m-2 year-1. Aquatic mammals, birds, and especially fish, are probably the main consumers of large mussels. Small L. fortunei are most probably eaten by fish and also by several invertebrates, including crustaceans, leeches and gastropods. Our results indicate that only 15 years after its first introduction in South America this invasive species is very actively consumed by local predators, but predatory suppression of the mussel seems very unlikely. The mussel’s effects on the abundance and biomass of associated benthic invertebrates were also assessed. The survey was based on comparisons of L. fortunei-covered and L. fortunei-barren areas in five of the cages used in the predation study. Accompanying invertebrates were dominated by Oligochaeta, Nematoda, Rotifera, Copepoda, Gasteropoda, Hirudinea, Chironomidae and nauplii. Also present in minor numbers were Tardigrada, Turbellaria, Cladocera, Ostracoda, Insecta, Hydracarina and Decapoda. Dominant invertebrates were 27-100% more numerous (and hosted 43-100% more biomass) in areas with L. fortunei than in areas barren of the mussel. In areas with L. fortunei, total invertebrate biomass was positively correlated with mussel biomass, and increased with time of exposure under water. No such trend was observed in areas barren of L. fortunei. It is suggested that higher invertebrate growth is associated with enhanced substrate complexity and, probably, the transfer of organic matter from the plankton to the sediments due to the mussels’ feces and pseudofeces. Size, weight and volume relationship were calculated to be used in the above studies. Regressions between size and several measures of biomass common in works with molluscs were constructed, based on 138 mussels (42 for size-surface area relations), in order to have a tool for ready conversion. The regression relationship between tissue dry weight and size, and between blotted wet weight and size was exponential; tissue dry weight and blotted wet weight, as well as tissue dry weight and total dry weight were linearly related; whereas the relationship between valve surface area offered for colonization and mussel size was quadratic. Our results indicate that L. fortunei has a strong potential of ecological impact on the ecosystems colonized in the Paraná and Río de la Plata. High filtration rates, associated with the very high densities of this mollusc in the Paraná watershed (up to over 150 000 ind. m-2) indicate that its environmental impact may be changing swiftly ecological conditions in the areas colonized. It is suggested that L. fortunei intercepts a significant fraction of the organic carbon that the Paraná-Uruguay rivers flush into the ocean, locally boosting numbers of benthophagous animals, deposit feeders and, indirectly, higher level predators. Thus, this species creates new trophic relations and energy pathways, that may lead to an overall effect of enrichment over the Paraná and Río de la Plata ecosystems. Many of the effects observed in present work are similar to those reported for the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Europe and North America. However, due to environmental differences with the systems invaded by D. polymorpha, rather than to functional dissimilarities between the invasive species, some of the adverse ecosystem- wide effects of filter-feeding invasive mussels observed in the northern hemisphere water bodies may be offset in South America. Besides, the effects of L. fortunei on colonized ecosystems may evolve in time, and occasionally wane, along with mussel densities. Despite the detrimental effects of the golden mussel on man-made infrastructure and of conceivably negative environmental impacts, the results of the present investigation show also some beneficial consequences of this species on the ecosystems invaded. Fil: Sylvester, Francisco. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. 2006 Tesis Doctoral PDF Español info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n4697_Sylvester |