Aspectos ecológicos de una población santiagueña de la comadreja overa (Didelphis albiventris) en relación con la transmisión del Trypanosoma cruzi

Entre el grupo de más de 200 especies de mamíferos silvestres americanos reconocidos como hospedadores de Trypanosoma cruzí, las tres especies que pertenecen al género Didelphis son las de distribución más extensa. Si bien son muy abundantes, no todas las especies han sido igualmente estudiadas y la...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Schweigmann, Nicolás J.
Formato: Tesis Doctoral
Lenguaje:Español
Publicado: 1994
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2652_Schweigmann
Aporte de:
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description Entre el grupo de más de 200 especies de mamíferos silvestres americanos reconocidos como hospedadores de Trypanosoma cruzí, las tres especies que pertenecen al género Didelphis son las de distribución más extensa. Si bien son muy abundantes, no todas las especies han sido igualmente estudiadas y la mayoría de las menciones que de ellas se hacen son extrapolaciones de los conocimientos adquiridos para la especie que habita en América del Norte, Didelphisvirgíníana. En 1984 se iniciaron estudios de infección en los bosques del departamento Morenode la provincia de Santiago del Estero y se hallaron tres hospedadores silvestres del Trypanosoma cruzi: el hurón (Galictis cuja) infectado pero de abundancia escasa, el zorrino (Conepatus chinga) muy abundante pero infectado en bajas proporciones, y la comadrejaovera (Didelphis albiventris) abundante e infectada en altas proporciones. A raíz de estoshallazgos, desde 1988 se están llevando acabo estudios poblacionales sobre de D.albiventrísasociados a la infección por T.cruzi y gran parte de los resultados se exponen y discuten enla presente tesis doctoral. Para entender la dinámica de T.cruzi en estos marsupiales hubo primero que estudiaralgunos aspectos de la dinámica poblacional, por ejemplo: cuándo y cuántas veces sereproducen a lo largo de su vida, las variaciones en el crecimiento de los individuos asi comoalgún patrón confiable que permitiera asignar edades a cada individuo en cualquier épocadel año, las variaciones de abundancia estacionales y la asociación de toda esta informacióncon las prevalencias de infección, complementando los estudios con seguimientos tanto enindividuos natural como experimentalmente infectados. Se determinó que los didélfidos del área de estudio inician su temporada reproductivahacia fines del invierno y que las hembras producen dos cohortes de aproximadamente 4,4juveniles promedio cada una. El periodo de lactancia dura alrededor de 90-100 días,ocurriendo el primer destete a mediados de diciembre y el segundo a fines de marzo-principiosde abril. La variable corporal que permitió asignar edades fue el patrón deerupción y desgaste dentario ya que las demás medidas tales como el peso y distintaslongitudes eran muy variables. Se observó dimorfismo sexual solamente en el primer grupode cohorte (G1), no así en el segundo grupo (G2) donde las diferencias entre machos yhembras no fueron significativas. Losjuveniles del G1 crecieron durante los meses de mayor productividad primariamientras que los miembros del G2 lo hicieron durante los meses de condiciones másadversas: otoño e invierno. A fines del invierno, a pesar que los individuos de G2 nopresentaban dentición completa, iniciaron el periodo de reproducción al igual que losindividuos del G1. Este hecho sugiere que el inicio de la reproducción en D.albíventrisestaría ligada a estímulos externos (condiciones ambientales como el fotoperiodo, lalatitud, etc.). Los tiempos generacionales estimados resultaron ser de 57y 37 semanas para G1y G2 respectivamente; las curvas de supervivencia sugieren una mortalidad constantepara toda la población, y la longevidad máxima de los animales de vida libre no superóel año y medio. En cuanto a la proporción de sexos, se observó que a medida que avanzaba latemporada reproductiva disminuía la proporción de machos, alejándose de la relación l/l. Se siguieron también los desplazamientos de algunos individuos mediantedos técnicas: a) de hilo devanado, y b) captura, marcado y recaptura. Se observó quelos desplazamientos promedio eran de 0-500 m, salvo un caso excepcional de una hembraque recorrió aproximadamente 8 Km. En base a las capturas manuales en las madrigueras, se observó que Didelphisalbiventris no utiliza una misma madriguera de manera permanente y además se hallaronasociaciones entre juveniles o preadultos y de adultos con crías recién destetadas en unmismo refugio. Respecto a la infección por Trypanosoma cruzi, las prevalencias globales anualesobservadas entre los años 1988 y 1991 se encontraron en el rango de 22,5 y 42,5%. Cuando se discriminó las mismas por estaciones climáticas para cada año de muestreose observó un incremento significativo (p < 0,05) de los animales infectados desde elotoño (12,5 - 16,6%) hasta la primavera (33 - 67%). Una tendencia similar fue observadaal analizar las prevalencias en función de las clases dentales de cada generación (0-8%en la clase dental I hasta 72 % en la VII). Cuando los datos se separaron por sexos también se observaron incrementos porestaciones y por edades, pero las hembras se encontraron siempre más infectadas que losmachos. El conjunto global de todas las hembras mostraron prevalencias que sediferenciaron de modo altamente significativo (107/247: 43%) respecto de los machos (40/162 = 25%) (p < 0,01). Al comparar los grupos de cohortes, G1 mostró infecciones globalessignificativamente mayores (100/256: 39%) que G2 (28/1 l9= 23,5%) (p< 0,05). Los seguimientos de la infección a lo largo de la vida del animal demostraron que D. albiventris es capaz de mantener parasitemias persistentes durante toda su vida sinnecesidad de reinfecciones. Se observaron dos tipos de infección: los animales quetenían una capacidad de infectar vectores (CI) "alta" (superior al 50%), y los de "baja" CI (menor del 40%); ambos grupos no cambiaron su CI durante el transcurso delseguimiento parasitológico efectuado. Sólo en dos casos de CI muy bajos (8 -22%%) losxenodiagnósticos resultaron negativos en dos ocasiones seguidas para un animal y en unaocasión para el otro, volviendo a positivizarse en los análisis subsiguientes. Los valoresde CI globales fueron altos en todas las categorías dentales (54 - 77%) y en todas lasestaciones climáticas (55 - 77%). Por otra parte, Didelphis albíventris fue capaz de infectarse en condicionesexperimentales por ingestión (40%) de un número reducido de triatomíneos o por víavectorial clásica (21%) a partir de muy pocos contactos infectivos demostrando unasuceptibilidad mayor que la del hombre. Enestos experimentos las hembras se infectaronen proporciones significativamente superiores respecto de los machos (6/l2= 50% vs. l/12: 8%). Estos resultados concuerdan con las mayores prevalencias de campo encontradaspara el mismo sexo. Finalmente se discuten las posibles vías de infección del T. cruzí en Didelphisalbiventris en la zona y los puntos que faltarían aclarar en base a estas investigacionesy a estudios simultáneos de nuestro grupo. Cabe destacar que los triatominos silvestresdel complejo Triatoma sordida T. guasayana presentes en la zona han demostradoprevalencias muy bajas (en el orden del 1%) y los perfiles alimentarios sobre marsupialtambién se mostraron bajos (aproximadamente el 5% de los triatominos contenian sangre de Didelphidae). Por otra parte los intentos de encontrar una posible vía directa detransmisión hasta el presente no permitieron corroborarla. La transmisión vertical de lasmadres muy infectadas a sus lactantes no pudo demostrarse. La búsqueda de flageladosen las glándulas perianales de individuos de lamisma población ha dado hasta el presenteresultados negativos. Las observaciones realizadas en contadas ocasiones de contactoentre comadrejas positivas y negativas que compartieron la misma jaula por períodos de 2 a 5 días no han demostrado transmisión del parásito. Si bien el modo de transmisión hacia las comadrejas es todavía una gran incógnita, estosmarsupiales han demostrado ser excelentes hospedadores de mantenimiento del T.cruziy merecen la atención de futuras investigaciones.
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En 1984 se iniciaron estudios de infección en los bosques del departamento Morenode la provincia de Santiago del Estero y se hallaron tres hospedadores silvestres del Trypanosoma cruzi: el hurón (Galictis cuja) infectado pero de abundancia escasa, el zorrino (Conepatus chinga) muy abundante pero infectado en bajas proporciones, y la comadrejaovera (Didelphis albiventris) abundante e infectada en altas proporciones. A raíz de estoshallazgos, desde 1988 se están llevando acabo estudios poblacionales sobre de D.albiventrísasociados a la infección por T.cruzi y gran parte de los resultados se exponen y discuten enla presente tesis doctoral. Para entender la dinámica de T.cruzi en estos marsupiales hubo primero que estudiaralgunos aspectos de la dinámica poblacional, por ejemplo: cuándo y cuántas veces sereproducen a lo largo de su vida, las variaciones en el crecimiento de los individuos asi comoalgún patrón confiable que permitiera asignar edades a cada individuo en cualquier épocadel año, las variaciones de abundancia estacionales y la asociación de toda esta informacióncon las prevalencias de infección, complementando los estudios con seguimientos tanto enindividuos natural como experimentalmente infectados. Se determinó que los didélfidos del área de estudio inician su temporada reproductivahacia fines del invierno y que las hembras producen dos cohortes de aproximadamente 4,4juveniles promedio cada una. El periodo de lactancia dura alrededor de 90-100 días,ocurriendo el primer destete a mediados de diciembre y el segundo a fines de marzo-principiosde abril. La variable corporal que permitió asignar edades fue el patrón deerupción y desgaste dentario ya que las demás medidas tales como el peso y distintaslongitudes eran muy variables. Se observó dimorfismo sexual solamente en el primer grupode cohorte (G1), no así en el segundo grupo (G2) donde las diferencias entre machos yhembras no fueron significativas. Losjuveniles del G1 crecieron durante los meses de mayor productividad primariamientras que los miembros del G2 lo hicieron durante los meses de condiciones másadversas: otoño e invierno. A fines del invierno, a pesar que los individuos de G2 nopresentaban dentición completa, iniciaron el periodo de reproducción al igual que losindividuos del G1. Este hecho sugiere que el inicio de la reproducción en D.albíventrisestaría ligada a estímulos externos (condiciones ambientales como el fotoperiodo, lalatitud, etc.). Los tiempos generacionales estimados resultaron ser de 57y 37 semanas para G1y G2 respectivamente; las curvas de supervivencia sugieren una mortalidad constantepara toda la población, y la longevidad máxima de los animales de vida libre no superóel año y medio. En cuanto a la proporción de sexos, se observó que a medida que avanzaba latemporada reproductiva disminuía la proporción de machos, alejándose de la relación l/l. Se siguieron también los desplazamientos de algunos individuos mediantedos técnicas: a) de hilo devanado, y b) captura, marcado y recaptura. Se observó quelos desplazamientos promedio eran de 0-500 m, salvo un caso excepcional de una hembraque recorrió aproximadamente 8 Km. En base a las capturas manuales en las madrigueras, se observó que Didelphisalbiventris no utiliza una misma madriguera de manera permanente y además se hallaronasociaciones entre juveniles o preadultos y de adultos con crías recién destetadas en unmismo refugio. Respecto a la infección por Trypanosoma cruzi, las prevalencias globales anualesobservadas entre los años 1988 y 1991 se encontraron en el rango de 22,5 y 42,5%. Cuando se discriminó las mismas por estaciones climáticas para cada año de muestreose observó un incremento significativo (p < 0,05) de los animales infectados desde elotoño (12,5 - 16,6%) hasta la primavera (33 - 67%). Una tendencia similar fue observadaal analizar las prevalencias en función de las clases dentales de cada generación (0-8%en la clase dental I hasta 72 % en la VII). Cuando los datos se separaron por sexos también se observaron incrementos porestaciones y por edades, pero las hembras se encontraron siempre más infectadas que losmachos. El conjunto global de todas las hembras mostraron prevalencias que sediferenciaron de modo altamente significativo (107/247: 43%) respecto de los machos (40/162 = 25%) (p < 0,01). Al comparar los grupos de cohortes, G1 mostró infecciones globalessignificativamente mayores (100/256: 39%) que G2 (28/1 l9= 23,5%) (p< 0,05). Los seguimientos de la infección a lo largo de la vida del animal demostraron que D. albiventris es capaz de mantener parasitemias persistentes durante toda su vida sinnecesidad de reinfecciones. Se observaron dos tipos de infección: los animales quetenían una capacidad de infectar vectores (CI) "alta" (superior al 50%), y los de "baja" CI (menor del 40%); ambos grupos no cambiaron su CI durante el transcurso delseguimiento parasitológico efectuado. Sólo en dos casos de CI muy bajos (8 -22%%) losxenodiagnósticos resultaron negativos en dos ocasiones seguidas para un animal y en unaocasión para el otro, volviendo a positivizarse en los análisis subsiguientes. Los valoresde CI globales fueron altos en todas las categorías dentales (54 - 77%) y en todas lasestaciones climáticas (55 - 77%). Por otra parte, Didelphis albíventris fue capaz de infectarse en condicionesexperimentales por ingestión (40%) de un número reducido de triatomíneos o por víavectorial clásica (21%) a partir de muy pocos contactos infectivos demostrando unasuceptibilidad mayor que la del hombre. Enestos experimentos las hembras se infectaronen proporciones significativamente superiores respecto de los machos (6/l2= 50% vs. l/12: 8%). Estos resultados concuerdan con las mayores prevalencias de campo encontradaspara el mismo sexo. Finalmente se discuten las posibles vías de infección del T. cruzí en Didelphisalbiventris en la zona y los puntos que faltarían aclarar en base a estas investigacionesy a estudios simultáneos de nuestro grupo. Cabe destacar que los triatominos silvestresdel complejo Triatoma sordida T. guasayana presentes en la zona han demostradoprevalencias muy bajas (en el orden del 1%) y los perfiles alimentarios sobre marsupialtambién se mostraron bajos (aproximadamente el 5% de los triatominos contenian sangre de Didelphidae). Por otra parte los intentos de encontrar una posible vía directa detransmisión hasta el presente no permitieron corroborarla. La transmisión vertical de lasmadres muy infectadas a sus lactantes no pudo demostrarse. La búsqueda de flageladosen las glándulas perianales de individuos de lamisma población ha dado hasta el presenteresultados negativos. Las observaciones realizadas en contadas ocasiones de contactoentre comadrejas positivas y negativas que compartieron la misma jaula por períodos de 2 a 5 días no han demostrado transmisión del parásito. Si bien el modo de transmisión hacia las comadrejas es todavía una gran incógnita, estosmarsupiales han demostrado ser excelentes hospedadores de mantenimiento del T.cruziy merecen la atención de futuras investigaciones. Fil: Schweigmann, Nicolás J.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. 1994 Tesis Doctoral PDF Español info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2652_Schweigmann