Desarrollo ontogenético craneano en cetáceos odontocetos del hemisferio sur

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La ontogenia comprende las modificaciones que ocurren en un individuo desde su formaciónhasta la adultez. Las trayectorias ontogenéticas pueden ser afectadas por procesos deselección natural, y su estudio puede ayudar a comprender aspectos evolutivos, ecológicos yde desarrollo. El cráneo de los mamí...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal:	del Castillo, Daniela Laura
Otros Autores:	Cappozzo, Humberto Luis
Formato:	Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:	Español
Publicado:	Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2016
Materias:	ONTOGENIA CRANEO ODONTOCETOS ASIMETRIA DIRECCIONAL DIMORFISMO SEXUAL ONTOGENY SKULL ODONTOCETE DIRECTIONAL ASYMMETRY SEXUAL DIMORPHISM
Acceso en línea:	https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6179_DelCastillo
Aporte de:	Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires

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description	La ontogenia comprende las modificaciones que ocurren en un individuo desde su formaciónhasta la adultez. Las trayectorias ontogenéticas pueden ser afectadas por procesos deselección natural, y su estudio puede ayudar a comprender aspectos evolutivos, ecológicos yde desarrollo. El cráneo de los mamíferos es una estructura compleja que aloja al cerebro, alaparato masticatorio, al aparato visual, al aparato auditivo, y al aparato respiratorio yvocalizador. Por lo tanto, el cráneo resulta una estructura adecuada para explorar hipótesisrelacionadas con la adaptación y restricciones del desarrollo. Los Odontocetos en particular,el grupo de estudio, son mamíferos marinos pertenecientes al Orden Cetacea. El suborden Odontoceti es el grupo de mamíferos marinos más diverso, incluyendo 10 Familias con almenos 71 especies, entre ellos los delfines oceánicos, monodóntidos, delfines de río,marsopas, zifios y cachalotes. En esta tesis se estudió el desarrollo ontogenético postnatal, eldimorfismo sexual y la asimetría direccional en cráneos de cetáceos odontocetospertenecientes a la familia Delphinidae (14 especies), y a la superfamilia Inoidea (2 especies)a través de una aproximación de morfometría geométrica y tradicional. Se estudiaron enprofundidad las siguientes especies Sudamericanas: el delfín franciscana, Pontoporiablainvillei; la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii; el delfín austral, Lagenorhynchus australis; y el delfín oscuro, L. obscurus. Además, se realizaron análisis conun enfoque filogenético, incluyendo especies de otras regiones del mundo con unarepresentación taxonómica amplia (n=1009 especímenes, 16 especies). Se realizaron análisisde morfometría geométrica en tres dimensiones considerando 52 landmarks craneales, yanálisis de morfometría tradicional considerando 16 variables craneanas, incluyendo análisisde alometría, análisis multivariados, y optimizaciones en topologías filogenéticas. Enrelación a las singularidades de las especies analizadas en detalle, P. blainvillei presentódimorfismo sexual en la parte dorsal de los premaxilares y la apertura nasal, que podría estarligado a diferencias en las capacidades de vocalización en función del sexo. Por otro lado, C.commersonii presentó dimorfismo sexual en el tamaño del cráneo, y solo en ejemplaresadultos. Por último, las diferencias en la morfología craneana y en las trayectoriasontogenéticas entre L. obscurus y L. australis se asocian a diferencias en el uso de hábitat,dieta, y capacidades de ecolocalización. La morfología característica hallada en los juveniles (i.e., cráneo corto y globoso) y en los adultos (i.e., cráneo largo y dorsoventralmenteachatado) coincidió con las tendencias ontogenéticas conservadas en la mayoría de losmamíferos (inclusive terrestres). El cráneo de las especies analizadas presentó tendenciasdiferentes en variables asociadas al neurocráneo y el esplacnocráneo. En general, lasvariables vinculadas al neurocráneo presentaron tendencias alométricas negativas, mientrasque las variables asociadas al esplanocráneo presentaron tendencias isométricas oalométricas positivas. Las especies analizadas presentaron también algunas tendenciasontogenéticas comunes entre sí, específicas de odontocetos, como la acentuación de latelescopización, y la profundización del perfil facial. Además, las variables vinculadas conel aparato de respiración/producción de sonido fueron las que mostraron mayor cantidad decambios evolutivos, sugiriendo que las mismas han sido puntos focales en la evolución delgrupo. La asimetría direccional se concentró en la región posterior de los premaxilares y lasnarinas externas, y resultó más pronunciada en las especies de la familia Delphinidae que enlas especies de la superfamilia Inoidea. Este hecho está probablemente asociado a unrefinamiento de las capacidades de ecolocalización en Delphinidae. Por otro lado, elincremento del nivel de asimetría direccional durante la ontogenia resultó muy bajo o nuloen todas las especies estudiadas, indicando su importancia desde el comienzo de la vidapostnatal. En cuanto al dimorfismo sexual, los rasgos dimórficos hallados se expresaron entodos los casos como autapomorfías, y no se detectaron sinapomorfías vinculadas aldimorfismo sexual. En un contexto evolutivo, Delphinidae e Inoidea presentaron morfologíascompletamente diferentes en ejemplares juveniles y adultos, evidenciando una asociaciónentre la morfología y la filogenia. Por otro lado, dentro de la familia Delphinidae, lasdiferencias morfológicas detectadas entre especies no fueron asociadas exclusivamente afactores ecológicos o filogenéticos, dado que no se detectó una buena asociación entre losdatos craneanos y la filogenia, o características básicas de la ecología (i.e. hábitat). A su vez,se halló, en este grupo, un alto número de autapomorfías, en oposición a un bajo número desinapomorfías, probablemente vinculado a la rápida evolución del grupo. Los ejemplares dela subfamilia Lissodelphininae presentaron una menor diversidad morfológica que aquellosde la subfamilia Delphininae, probablemente ligada al hecho de que las especies de Delphininae tienen distribuciones más cosmopolitas en comparación con las especies de Lissodelphininae, cuyas especies están más aisladas entre sí.
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Por lo tanto, el cráneo resulta una estructura adecuada para explorar hipótesisrelacionadas con la adaptación y restricciones del desarrollo. Los Odontocetos en particular,el grupo de estudio, son mamíferos marinos pertenecientes al Orden Cetacea. El suborden Odontoceti es el grupo de mamíferos marinos más diverso, incluyendo 10 Familias con almenos 71 especies, entre ellos los delfines oceánicos, monodóntidos, delfines de río,marsopas, zifios y cachalotes. En esta tesis se estudió el desarrollo ontogenético postnatal, eldimorfismo sexual y la asimetría direccional en cráneos de cetáceos odontocetospertenecientes a la familia Delphinidae (14 especies), y a la superfamilia Inoidea (2 especies)a través de una aproximación de morfometría geométrica y tradicional. Se estudiaron enprofundidad las siguientes especies Sudamericanas: el delfín franciscana, Pontoporiablainvillei; la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii; el delfín austral, Lagenorhynchus australis; y el delfín oscuro, L. obscurus. Además, se realizaron análisis conun enfoque filogenético, incluyendo especies de otras regiones del mundo con unarepresentación taxonómica amplia (n=1009 especímenes, 16 especies). Se realizaron análisisde morfometría geométrica en tres dimensiones considerando 52 landmarks craneales, yanálisis de morfometría tradicional considerando 16 variables craneanas, incluyendo análisisde alometría, análisis multivariados, y optimizaciones en topologías filogenéticas. Enrelación a las singularidades de las especies analizadas en detalle, P. blainvillei presentódimorfismo sexual en la parte dorsal de los premaxilares y la apertura nasal, que podría estarligado a diferencias en las capacidades de vocalización en función del sexo. Por otro lado, C.commersonii presentó dimorfismo sexual en el tamaño del cráneo, y solo en ejemplaresadultos. Por último, las diferencias en la morfología craneana y en las trayectoriasontogenéticas entre L. obscurus y L. australis se asocian a diferencias en el uso de hábitat,dieta, y capacidades de ecolocalización. La morfología característica hallada en los juveniles (i.e., cráneo corto y globoso) y en los adultos (i.e., cráneo largo y dorsoventralmenteachatado) coincidió con las tendencias ontogenéticas conservadas en la mayoría de losmamíferos (inclusive terrestres). El cráneo de las especies analizadas presentó tendenciasdiferentes en variables asociadas al neurocráneo y el esplacnocráneo. En general, lasvariables vinculadas al neurocráneo presentaron tendencias alométricas negativas, mientrasque las variables asociadas al esplanocráneo presentaron tendencias isométricas oalométricas positivas. Las especies analizadas presentaron también algunas tendenciasontogenéticas comunes entre sí, específicas de odontocetos, como la acentuación de latelescopización, y la profundización del perfil facial. Además, las variables vinculadas conel aparato de respiración/producción de sonido fueron las que mostraron mayor cantidad decambios evolutivos, sugiriendo que las mismas han sido puntos focales en la evolución delgrupo. La asimetría direccional se concentró en la región posterior de los premaxilares y lasnarinas externas, y resultó más pronunciada en las especies de la familia Delphinidae que enlas especies de la superfamilia Inoidea. Este hecho está probablemente asociado a unrefinamiento de las capacidades de ecolocalización en Delphinidae. Por otro lado, elincremento del nivel de asimetría direccional durante la ontogenia resultó muy bajo o nuloen todas las especies estudiadas, indicando su importancia desde el comienzo de la vidapostnatal. En cuanto al dimorfismo sexual, los rasgos dimórficos hallados se expresaron entodos los casos como autapomorfías, y no se detectaron sinapomorfías vinculadas aldimorfismo sexual. En un contexto evolutivo, Delphinidae e Inoidea presentaron morfologíascompletamente diferentes en ejemplares juveniles y adultos, evidenciando una asociaciónentre la morfología y la filogenia. Por otro lado, dentro de la familia Delphinidae, lasdiferencias morfológicas detectadas entre especies no fueron asociadas exclusivamente afactores ecológicos o filogenéticos, dado que no se detectó una buena asociación entre losdatos craneanos y la filogenia, o características básicas de la ecología (i.e. hábitat). A su vez,se halló, en este grupo, un alto número de autapomorfías, en oposición a un bajo número desinapomorfías, probablemente vinculado a la rápida evolución del grupo. Los ejemplares dela subfamilia Lissodelphininae presentaron una menor diversidad morfológica que aquellosde la subfamilia Delphininae, probablemente ligada al hecho de que las especies de Delphininae tienen distribuciones más cosmopolitas en comparación con las especies de Lissodelphininae, cuyas especies están más aisladas entre sí. Ontogeny includes the changes that occur in an individual from its formation to adulthood. Ontogenetic trajectories can be affected by natural selection processes, and their study mayhelp understand evolutionary, ecological and development aspects. The skull of mammals isa complex structure that houses the brain, the masticatory apparatus, the visual system, theauditory system, and respiratory and sound production system. Therefore, the skull providesa multifunctional platform to explore adaptation and development constraints hypotheses. Odontocetes are Suborder of Cetacea, comprising 10 families with at least 71 species,including the true dolphins, monodontids, river dolphins,porpoises, beaked whales, andsperm whales. In this thesis, ontogenetic development, sexual dimorphism and directionalasymmetry were studied, in skulls of toothed whales belonging to the family Delphinidae (14species), and the family Iniidae (2 species), through geometric and traditional morphometryapproaches. The following South American species were studied in depth: franciscanadolphin, Pontoporia blainvillei; Commerson's Dolphin, Cephalorhynchus commersonii; Peale's dolphin, Lagenorhynchus australis; and the dusky dolphin, Lagenorhynchusobscurus. In addition, studies were conducted with a phylogenetic approach, includingspecies of both hemispheres with a wide taxonomic representation (n = 1009, 16 species). Geometric morphometric analysis of 52 three-dimensional cranial landmarks and traditionalmorphometric analysis in 16 cranial variables were performed, including allometric analyses,multivariate analyses, and optimizations in phylogenetic topologies. Regarding thepeculiarities of the species analyzed in detail, P. blainvillei presented sexual dimorphism inthe dorsal part of the premaxillaries and in the nasal opening, which could be linked todifferences in vocalization capabilities. Furthermore, C. commersonii presented sexualdimorphism in skull size, only in adult individuals. Finally, differences in morphology andcranial ontogenetic paths between L. australis and L. obscurus may be associated withdifferences in habitat use, diet, and echolocation capabilities. The characteristic morphologyof juveniles (i.e., short and globose skull) and adults (i.e., long and flattened skull) matchesontogenetic tendencies conserved in most mammals. The skull of the species analyzedpresented different trends in variables associated with the braincase and splanchnocranium. In general, neurocraneal variables showed negative allometric trends, while the variablesassociated with the splanchnocranium showed isometric or positive allometric trends. Thespecies analyzed also showed some common characteristics, specific of odontocetes, such asthe accentuation of telescoping in adult specimens, as well as the deepening of facial profile. Moreover, cranial variables associated with breathing/sound production apparatus showedmany evolutionary changes, suggesting that they have been focal points in the evolution ofthe group. Directional asymmetry focused in the posterior region of the premaxillaries andexternal nares, and was more pronounced in species of the family Delphinidae than in speciesof the superfamily Inoidea. This is probably associated with the refinement of echolocationcapabilities documented in Delphinidae. On the other hand, the level of directionalasymmetry was mainly constant during ontogeny in all species studied, indicating itsimportance since the beginning of postnatal life. All sexually dimoprhic trais wereautapomorphies, and no synapomorphies related to sexual dimorphism were found. In anevolutionary context, Delphinidae and Inoidea had completely different morphologies injuvenile and adult specimens, demonstrating an association between morphology andphylogeny. On the other hand, within Delphinidae, the morphological differences detectedbetween species were not associated exclusively to ecological factors or phylogeny, since agood association between the cranial data and phylogeny, or basic characteristics of ecology (i.e. habitat) was not detected. The optimization analyses in this group indicated a highnumber of changes in the terminal branches of the tree (autapomorphies), as opposed to alow number of synapomorphies, probably linked to the rapid evolution of the group. Specimens of the subfamily Lissodelphininae showed less morphological diversity than thoseof the Delphininae subfamily, probably linked to the fact that the Delphininae species havecosmopolitan distributions, compared with Lissodelphininae species, which are moreisolated from each other. Fil: del Castillo, Daniela Laura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2016-12-27 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6179_DelCastillo

Desarrollo ontogenético craneano en cetáceos odontocetos del hemisferio sur

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