Cariosistemática y evolución cromosómica en cricétidos akodontinos (Rodentia, Muroidea)

En la presente tesis se investigaron las relaciones de parentescoentre las especies de roedores akodontinos. Dichas relaciones fueronestablecidas a traves de la comparación de los cromosomas, llevando acabo sucesivas aproximaciones que incluyeron el análisis de loscariotipos con tinción giemsa y, pa...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Liascovich, Rosa Clara
Otros Autores: Reig, Osvaldo Alfredo
Formato: Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:Español
Publicado: Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 1991
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2392_Liascovich
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La tribu Akodontini (Cricetidae,Sigmodontinae) estaría integradapor 11 géneros vivientes entre los que se destacan por su diversidad Akodon, que es el más politípico, Bolomys y Oxymycterus, y otros conmenor número de especies como Chelemys, Geoxus, Notiomys, Microxus, Podoxymys, Juscelinomys, Blarinomys y Lenoxus. Diversos autores hanseñalado que la radiación de los akodontinos y, en particular delgénero Akodon, puede interpretarse como la resultante de eventosespeciogénicos en los cuales los reordenamientos cromosómicos podríanhaber tenido un rol preponderante. Estudios citogenéticos comparativoshan sugerido que el cariotipo ancestral de los akodontinos podrían haberestado constituido por 58 autosomas telocéntricos más el parsexual. A partir de este antepasado hipotético se habríandiversificado tres ramas de dispersión principales desde el centro deorigen propuesto en la proto-Puna (Reig, 1984). Esto ha llevado areconocer tres grupos de especies: aquellas que se distribuyen en elcono sur de Sudamérica y que poseen cariotipos con altos númerosdiploides y altos números fundamentales; otras que habitan las tierras bajas de Perú, Bolivia, Argentina y sur de Brasil y que presentanalrecedor de 40 cromosomas y cariotipos con la mayoría de loselementos telocéntricos y, finalmente, especies que se distribuyen enel norte de Sudamérica y que poseen cariotipos extremadamentereducidos con todos o casi todos los cromosomas bibraquiales. Lanaturaleza de los agrupamientos supraespecificos dentro de Akodon,hasta el presente, no ha sido sintetizada en una propuesta única. Sepropuso, por un lado, la existencia de cinco agrupamientos de rangosubgenérico: Akodon ss. Abrothrix, Chroeomys, Deltamys e Hypsimys y.por el otro, la presencia de tres grupos de especies: variusboliviensis y fumeus, que podrían incluirse en Akodon ss. Recientemente, Abrothrix fue reconocido como un género pleno sobre labase de datos morfológicos, cromosómicos y de distancias genéticas. Los resultados de esta tesis mostraron que, sobre la base de lacomparación de los cariotipos sin bandear, las diferentes especies deakodontinos están incluidas en tres grupos cromosómicamentediferenciables: (1) Oxymycterus, Chelemys, Geoxus, Abrothrix y Chroeomys, con altos 2n y NF; (2) la mayoría de las especies Akodonss, Deltamys, Hypsimys y Bolomys, con 2n y NF intermedios y (3) elresto de las especies de Akodon ss, fbdbxymys y Microxus, con 2n bajosy casi todos los elementos bibraquiales. El análisis fenéticorealizado sobre la base de las medidas cromosómicas relativas confirmóestos agrupamientos pero además (1) permitió separar a las especies de Oxymycterus de las restantes especies con altos 2n y NF y a lasspecies de Bolomys del grupo de especies con cariotipos intermedios, (2) confirmó la estrecha relación entre las especies de Abrothrix con Chelemys y Geoxus y (3) permitió reconocer dos grupos dentro de lasformas de Akodon ss que poseen cariotipos intermedios quecorresponderían a los grupos boliviensis + fumeus y varius. Mediante una aproximación fenética y cladística se llevó a cabola comparación de los cromosomas bandeados de 18 especiesrepresentantes de Akodon ss, Hypsimys, Deltamys, Abrothrix, Bolomys y Oxymycterus. Se determinó (1) el status genérico de Oxymycterus, Abrothrix, Bblomys y Akodon, (2) la estrecha relación entre A.neocenus, A. azarae, A. “tucumanensis”, A. alterus, A. puer coenosus y A. iniscatus, (3) la estrecha relación entre A. molinae y A. simulatory (4) la cercana relación entre A. (Hypsimys) budini y A. (Deltamys)kempi con las especies de Akodon ss con cariotipos intermedios, locual sugiere que, en lo referente a los datos cromosómicos, no existenargumentos que justifiquen la distinción subgenérica de Déltamys e Hypsimys. Dentro de las especies que poseen cariotipos intermediospueden reconocerse los grupos boliviensis + fumeus y varius. Sedeterminó que las especies con cariotipos reducidos pueden reunirse enun grupo bien diferenciado y que A. cursor se incluye en el clado deespecies con cariotipos intermedios y constituye un caso de reduccióndel número diploide independiente del que sufrieron las formas quehabitan el norte de América del Sur. Por otro lado, se analizaron las variantes polimórficas de A.simulator que posee un número diploide variable (2n=38 a 43) y unnúmero fundamental (2n=42) constante. Se ha establecido la presenciade tres fusiones robertsonianas que dan lugar a los cromosomas 1/11, 10/14 y 12/13. Se encontraron 11 cariomorfos diferentes querepresentan algunas de las posibles combinaciones de dichas fusiones. Se llevó a cabo un análisis estacional de la variación de lasfrecuencias de las formas fusionada y standard de la fusión I (1/11)en dos localidades de la distribución de A. simulator simulator en laprovincia de Tucuman, (Burruyacú y Horco Molle). Se observó que en elinvierno de Burruyacú hay un descenso estadísticamente significativode la frecuencia de la forma standard mientras que en Horco Molle lasfrecuencias de las dos formas cromosómicas se mantienen constantes alo largo del año. Se sugiere la existencia de un polimorfismo rigidoen Horco Molle y uno flexible en Burruyacú. En muestras de A. Simulator tartareus de la provincia de Salta se observó que los mismospolimorfismos se extendian a esta subespecie. La comparación de los cariotipos bandeados también permitióidentificar cuales fueron los reordenamientos cromosómicos quepudieron haber tenido lugar en la historia evolutiva de losakodontinos. Se observó que entre los géneros Oxymycterus, Bolomys, Abrothrix y Akodon el grado de homologías cromosómicas es tan bajo queno es posible establecer los reordenamientos involucrados en suevolución cromosómica. Para Akodon se observó que las diferenciascariotípicas interespecíficas se deben, en general, a la falta dehomología entre brazos o a la presencia de cambios robertsonianos y/ocromosomas con homología monobraquial. Se detectó que algunos brazoscromosómicos poseen una mayor tendencia que otros a sufrir fusionescéntricas. Sobre la base de las diferencias cromosómicasinterespecificas se plantean hipótesis acerca del rol de los cambioscromosómicos en el establecimiento del aislamiento reproductivo en losakodontinos. Conforme a los resultados obtenidos, el tipo dereordenamiento encontrado podría, eventualmente, conllevar alestablecimiento de barreras aislantes entre las especies. Pareceevidente que mientras que algunos géneros (Bolomys, Oxymycterus, Abrothrix, por ejemplo) presentan una casi total constanciacariotípica, las especies de Akodon presentan una gran variabilidadcromosómica. Podria ser posible pensar que en este género los cambioscromosómicos han tenido un rol preponderante en el advenimiento delaislamiento reproductivo. En efecto, en virtud de las bajas distanciasgenéticas interespecíficas y de la ausencia de una marcadadiferenciación morfológica, es posible considerar, como hipótesis detrabajo, que procesos de reorganización cromosómica relativamenteabruptos podrían haber actuado en el origen de las especies.
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La tribu Akodontini (Cricetidae,Sigmodontinae) estaría integradapor 11 géneros vivientes entre los que se destacan por su diversidad Akodon, que es el más politípico, Bolomys y Oxymycterus, y otros conmenor número de especies como Chelemys, Geoxus, Notiomys, Microxus, Podoxymys, Juscelinomys, Blarinomys y Lenoxus. Diversos autores hanseñalado que la radiación de los akodontinos y, en particular delgénero Akodon, puede interpretarse como la resultante de eventosespeciogénicos en los cuales los reordenamientos cromosómicos podríanhaber tenido un rol preponderante. Estudios citogenéticos comparativoshan sugerido que el cariotipo ancestral de los akodontinos podrían haberestado constituido por 58 autosomas telocéntricos más el parsexual. A partir de este antepasado hipotético se habríandiversificado tres ramas de dispersión principales desde el centro deorigen propuesto en la proto-Puna (Reig, 1984). Esto ha llevado areconocer tres grupos de especies: aquellas que se distribuyen en elcono sur de Sudamérica y que poseen cariotipos con altos númerosdiploides y altos números fundamentales; otras que habitan las tierras bajas de Perú, Bolivia, Argentina y sur de Brasil y que presentanalrecedor de 40 cromosomas y cariotipos con la mayoría de loselementos telocéntricos y, finalmente, especies que se distribuyen enel norte de Sudamérica y que poseen cariotipos extremadamentereducidos con todos o casi todos los cromosomas bibraquiales. Lanaturaleza de los agrupamientos supraespecificos dentro de Akodon,hasta el presente, no ha sido sintetizada en una propuesta única. Sepropuso, por un lado, la existencia de cinco agrupamientos de rangosubgenérico: Akodon ss. Abrothrix, Chroeomys, Deltamys e Hypsimys y.por el otro, la presencia de tres grupos de especies: variusboliviensis y fumeus, que podrían incluirse en Akodon ss. Recientemente, Abrothrix fue reconocido como un género pleno sobre labase de datos morfológicos, cromosómicos y de distancias genéticas. Los resultados de esta tesis mostraron que, sobre la base de lacomparación de los cariotipos sin bandear, las diferentes especies deakodontinos están incluidas en tres grupos cromosómicamentediferenciables: (1) Oxymycterus, Chelemys, Geoxus, Abrothrix y Chroeomys, con altos 2n y NF; (2) la mayoría de las especies Akodonss, Deltamys, Hypsimys y Bolomys, con 2n y NF intermedios y (3) elresto de las especies de Akodon ss, fbdbxymys y Microxus, con 2n bajosy casi todos los elementos bibraquiales. El análisis fenéticorealizado sobre la base de las medidas cromosómicas relativas confirmóestos agrupamientos pero además (1) permitió separar a las especies de Oxymycterus de las restantes especies con altos 2n y NF y a lasspecies de Bolomys del grupo de especies con cariotipos intermedios, (2) confirmó la estrecha relación entre las especies de Abrothrix con Chelemys y Geoxus y (3) permitió reconocer dos grupos dentro de lasformas de Akodon ss que poseen cariotipos intermedios quecorresponderían a los grupos boliviensis + fumeus y varius. Mediante una aproximación fenética y cladística se llevó a cabola comparación de los cromosomas bandeados de 18 especiesrepresentantes de Akodon ss, Hypsimys, Deltamys, Abrothrix, Bolomys y Oxymycterus. Se determinó (1) el status genérico de Oxymycterus, Abrothrix, Bblomys y Akodon, (2) la estrecha relación entre A.neocenus, A. azarae, A. “tucumanensis”, A. alterus, A. puer coenosus y A. iniscatus, (3) la estrecha relación entre A. molinae y A. simulatory (4) la cercana relación entre A. (Hypsimys) budini y A. (Deltamys)kempi con las especies de Akodon ss con cariotipos intermedios, locual sugiere que, en lo referente a los datos cromosómicos, no existenargumentos que justifiquen la distinción subgenérica de Déltamys e Hypsimys. Dentro de las especies que poseen cariotipos intermediospueden reconocerse los grupos boliviensis + fumeus y varius. Sedeterminó que las especies con cariotipos reducidos pueden reunirse enun grupo bien diferenciado y que A. cursor se incluye en el clado deespecies con cariotipos intermedios y constituye un caso de reduccióndel número diploide independiente del que sufrieron las formas quehabitan el norte de América del Sur. Por otro lado, se analizaron las variantes polimórficas de A.simulator que posee un número diploide variable (2n=38 a 43) y unnúmero fundamental (2n=42) constante. Se ha establecido la presenciade tres fusiones robertsonianas que dan lugar a los cromosomas 1/11, 10/14 y 12/13. Se encontraron 11 cariomorfos diferentes querepresentan algunas de las posibles combinaciones de dichas fusiones. Se llevó a cabo un análisis estacional de la variación de lasfrecuencias de las formas fusionada y standard de la fusión I (1/11)en dos localidades de la distribución de A. simulator simulator en laprovincia de Tucuman, (Burruyacú y Horco Molle). Se observó que en elinvierno de Burruyacú hay un descenso estadísticamente significativode la frecuencia de la forma standard mientras que en Horco Molle lasfrecuencias de las dos formas cromosómicas se mantienen constantes alo largo del año. Se sugiere la existencia de un polimorfismo rigidoen Horco Molle y uno flexible en Burruyacú. En muestras de A. Simulator tartareus de la provincia de Salta se observó que los mismospolimorfismos se extendian a esta subespecie. La comparación de los cariotipos bandeados también permitióidentificar cuales fueron los reordenamientos cromosómicos quepudieron haber tenido lugar en la historia evolutiva de losakodontinos. Se observó que entre los géneros Oxymycterus, Bolomys, Abrothrix y Akodon el grado de homologías cromosómicas es tan bajo queno es posible establecer los reordenamientos involucrados en suevolución cromosómica. Para Akodon se observó que las diferenciascariotípicas interespecíficas se deben, en general, a la falta dehomología entre brazos o a la presencia de cambios robertsonianos y/ocromosomas con homología monobraquial. Se detectó que algunos brazoscromosómicos poseen una mayor tendencia que otros a sufrir fusionescéntricas. Sobre la base de las diferencias cromosómicasinterespecificas se plantean hipótesis acerca del rol de los cambioscromosómicos en el establecimiento del aislamiento reproductivo en losakodontinos. Conforme a los resultados obtenidos, el tipo dereordenamiento encontrado podría, eventualmente, conllevar alestablecimiento de barreras aislantes entre las especies. Pareceevidente que mientras que algunos géneros (Bolomys, Oxymycterus, Abrothrix, por ejemplo) presentan una casi total constanciacariotípica, las especies de Akodon presentan una gran variabilidadcromosómica. Podria ser posible pensar que en este género los cambioscromosómicos han tenido un rol preponderante en el advenimiento delaislamiento reproductivo. 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