Los Xenarthra (Mammalia) del Mioceno tardío-Plioceno del norte de la Provincia de Jujuy y su comparación con aquellos de la Provincia de Buenos Aires
Xenarthra (Mammalia) constituye un clado de mamíferos placentarios endémicos de la región Neotropical de América del Sur, con sus registros más antiguos provienentes del Paleoceno tardío/Eoceno temprano. Durante la mayor parte del Cenozoico los integrantes de este clado alcanzaron una gran diversifi...
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| Autor principal: | |
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| Otros Autores: | |
| Formato: | Tesis doctoral |
| Lenguaje: | Español |
| Publicado: |
Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura
2021
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| Materias: | |
| Acceso en línea: | http://repositorio.unne.edu.ar/handle/123456789/27757 |
| Aporte de: |
| Sumario: | Xenarthra (Mammalia) constituye un clado de mamíferos placentarios endémicos de la región Neotropical de América del Sur, con sus registros más antiguos provienentes del Paleoceno tardío/Eoceno temprano. Durante la mayor parte del Cenozoico los integrantes de este clado alcanzaron una gran diversificación taxonómica y ecológica, con más de 220 géneros reconocidos, proceso estimulado por la notable amplitud latitudinal de América, su heterogénea topografía y los numerosos cambios paleoambientales registrados durante ese período. Durante el Plioceno (ca. 5,3 a 2,6 Ma) Xenarthra formó parte del contingente de mamíferos sudamericanos que llegaron a América Central y América del Norte durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA), registrando incluso casos de reingreso a América del Sur en el Pleistoceno superior. Su relictual diversidad actual es una pobre muestra de aquella que alcanzaron durante la mayor parte del Cenozoico, y más precisamente durante el Mioceno superior‒Plioceno (ca. 11,6 a 2,6 Ma). La evidencia morfológica y molecular indica que Xenarthra constituye un grupo monofilético, en el cual dos grandes clados son reconocidos, Cingulata (“xenartros acorazados”) y Pilosa (perezosos terrestres y arborícolas y osos hormigueros). Cingulata (Paleoceno tardío/Eoceno temprano‒Reciente) se caracterizan por la presencia de una coraza cefálica, una coraza dorsal y una coraza caudal formada por cientos de osteodermos que cubren y protegen el cuerpo, constituyendo el subclado más diversificado dentro de Xenarthra. En él se incluyen armadillos, pampatéridos, peltefílidos, paleopéltidos, pachyarmatéridos y gliptodontes. El otro gran clado, Pilosa (Eoceno tardío‒Reciente), se encuentra integrado por dos subclados, Vermilingua
(Cyclopedidae y Myrmecophagidae) y Folivora que tradicionalmente incluye cuatro familias: Megatheriidae, Megalonychidae, Nothrotheriidae y Mylodontidae. Desde una perspectiva histórica, la mayor parte del conocimiento de la historia evolutiva de Xenarthra proviene del sur de América del Sur y ha sido extensamente estudiada desde el siglo XIX. Sin embargo, en los últimos años ha habido notables avances en el conocimiento de áreas intertropicales, de latitudes bajas y medias, incluyendo áreas andinas y sub-andinas, especialmente en los actuales territorios de Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia, Perú y el norte de Argentina. Particularmente, entre los 30º y 15º S, diversos autores han reportado la existencia de numerosas localidades neógenas portadoras de una abundante paleofauna, en las que Xenarthra constituye uno de los clados con mayor frecuencia de registros. Entre las localidades más conocidas es posible encontrar los yacimientos fosilíferos de Quebrada Honda, Inchasi y Cerdas en Bolivia, Chucal en Chile y el valle de Santa María, Puerta Corral Quemado y Uquía en la región noroeste de Argentina, con afloramientos asignables al Mioceno inferior‒Plioceno; ca. 18‒2,6 Ma). La provincia de Jujuy (Argentina) tiene una de las secuencias continentales del Mioceno superior‒Pleistoceno más importantes de América del Sur. Más precisamente en la Quebrada de Humahuaca (Cordillera Oriental), las localidades de Uquía, Esquina Blanca, Chucalezna, San Roque y Maimará han aportado una gran diversidad de vertebrados continentales en la que los xenartros están bien representados por la cantidad y calidad de restos fósiles. Sin embargo, el conocimiento de otras asociaciones en áreas vecinas, como la Puna Oriental, es casi inexistente. Recientemente, Zurita y col. reportaron los primeros hallazgos de xenartros fósiles de una nueva localidad, Calahoyo, en el
extremo oriental de la Puna. Estos restos fueron exhumados de varios niveles de la Formación Tafna y sugirieron una edad asignable al Mioceno‒Plioceno para la secuencia portadora. En este marco, nuevos trabajos de campo efectuados durante el desarrollo de este trabajo de Tesis Doctoral han arrojado un importante número de nuevos restos asignables a Xenarthra, tanto en Calahoyo como en una nueva localidad, Casira, con procedencia geográfica y estratigráfica precisa. Esto brindó la oportunidad de efectuar una revisión sistemática del grupo en una región muy poco conocida como lo es la Puna Oriental, analizar la distribución estratigráfica de los distintos taxones reconocidos y establecer posibles correlaciones entre las asociaciones de xenartros reconocidas para las localidades fosilíferas de Casira y Calahoyo. También permitió establecer comparaciones confiables con la diversidad de Xenarthra reconocida para el Mioceno superior‒Plioceno de las regiones Pampeana y Noroeste de Argentina y otras localidades de latitudes medias (e.g. Cerdas, Nazareno) del actual territorio de Bolivia. Los taxones registrados en la localidad de Calahoyo incluyen: Cingulata Dasypodidae: Eutatini indet., Stenotatus planus y Macrochorobates scalabrinii; Glyptodontidae: Eosclerocalyptus sp.; y Folivora Megatheriidae Pyramiodontherium bergi. A su vez, aquellos registrados en la nueva localidad de Casira incluyen: Folivora Mylodontinae Simomylodon sp., Simomylodon uccasamamensis y Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans. Desde una perspectiva geológica, biocronoestratigráfica y paleobiogeográfica, en la localidad fosilífera de Calahoyo puede reconocerse y caracterizarse una nueva unidad estratigráfica, incluyendo una sección inferior en la que se registra la presencia del Cingulata Dasypodidae Stenotatus planus junto a roedores como Prolagostomus
(también registrados en la localidad de Nazareno, sur de Bolivia); y una sección superior de donde se exhumaron los Cingulata Macrochorobates scalabrinii, y el roedor Neophanomys, lo que sugiere un lapso correlacionable al Mioceno medio‒Mioceno superior (ca. 15,9 a 5,3 Ma), involucrando probablemente la última parte del Optimo Climático del Mioceno Medio (OCMM). Esta interpretación es congruente con la evidencia fitolítica, la que permite interpretar para estos niveles el desarrollo de ambientes tropicales/subtropicales, coincidiendo con la finalización del Óptimo Climático del Mioceno Medio. A su vez, la presencia del Dasypodidae M. scalabrinii en la sección superior indica condiciones climáticas templado-cálidas y ambientes abiertos, semiáridos, con el desarrollo de pastizales o áreas parcialmente forestadas. Desde un punto de vista paleobiogeográfico, y teniendo en cuenta que algunos taxones como Stenotatus, Prolagostomus y Macrochorobates se encuentran ampliamente distribuidos, es posible hipotetizar que la ausencia de grandes barreras geográficas estimuló una mayor comunicación biogeográfica de estas áreas con las regiones del sur de Sudamérica. Suprayaciendo a esta nueva unidad se encuentra el miembro inferior de la Formación Tafna, representada por potentes depósitos de conglomerados asignados al Mioceno superior, cuya presencia implica un cambio muy importante en las condiciones estructurales de la localidad fosilífera de Calahoyo. En esta secuencia, los registros de los Cingulata Macrochorobates scalabrinii (Dasypodidae), Eosclerocalyptus sp. (Glyptodontidae) y el Folivora Pyramiodontherium bergi (Megatheriidae) sugieren condiciones climáticas templado-cálidas y ambientes abiertos, semiáridos, con el desarrollo de pastizales o áreas parcialmente forestadas. Si bien no hay estudios paleoecológicos relacionados a
Pyramiodontherium, el registro de este Megatheriinae sugiere el desarrollo de áreas arboladas, coincidiendo con la evidencia obtenida a partir de los estudios fitolíticos. Esto podría estar evidenciando un evento posterior al OCMM, caracterizado por el enfriamiento del clima global, proceso que se ha denominado Transición Climática del Mioceno Medio (TCMM). En síntesis, las secuencias sedimentarias de la localidad fosilífera de Calahoyo sugieren cronológicamente un lapso correspondiente al Mioceno medio‒Mioceno superior (ca. 15,9 a 5,3 Ma), probablemente involucrando el (OCMM) y (TCMM), con una altitud entre los 1.000 y 2.000 m s.n.m. Por otra parte, la localidad de Casira se encuentra ubicada a unos 9 km en línea recta respecto a la localidad de Calahoyo. En este lugar se encuentra expuesto el miembro superior de la Formación Tafna, en donde la diversidad de Xenarthra reconocida hasta ahora es completamente diferente a la de Calahoyo y se encuentra restringida a perezosos terrestres asignados a Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans, Mylodontidae indet., Simomylodon sp. y Simomylodon uccasamamensis. Esta última especie presentaba una distribución geográfica y estratigráfica restringida, hasta la realización de este trabajo de Tesis Doctoral, a diversas localidades del Altiplano de Bolivia, para el Mioceno superior‒Plioceno superior, con una extensión temporal de 5,3‒2,6 Ma. En este sentido, aquí se presenta el primer registro para Argentina. A estos se suma el hallazgo del Thalassocninae Thalassocnus cf. T. natans, un registro con interesantes implicancias paleobiogeográficas y paleoambientales, ya que este taxón fue hallado previamente asociado a una biota marina en la costa de Perú y centro-norte de Chile. La presencia de Thalassocnus en este tipo de ambientes respalda la hipótesis de un proceso evolutivo más complejo
(incluyendo varias radiaciones) para los Thalassocninae que lo originalmente supuesto. Desde una perspectiva paleoambiental, los estudios fitoliticos de los niveles fosilíferos de Casira muestran una abundancia de elementos de Dicotiledoneas y gramíneas C3, congruente con el aumento regional de C3 durante el Plioceno inferior hacia el noroeste de Argentina. Esto, junto con la presencia de roedores asociados estratigráficamente a los xenartros registrados, como los Octodontidae (relacionados a un modo de vida subterráneo y ambientalmente adaptados a climas más secos) y Prodolichotis (asociado con hábitats de estepas semiáridas, pastizales y desiertos de arbustos espinosos), respalda la hipótesis de una progresiva aridización del área durante ese período. La evidencia indica que la paleofauna del miembro superior de la Formación Tafna que aflora en Casira, se desarrolló a altitudes similares a las actuales, es decir, a más de 3.000 m s.n.m. Por otra parte, y en un escenario paleobiogeográfico, los análisis efectuados a través de Análisis de parsimonia de endemismos (PAE por sus siglas en inglés Parsimony Analysis of Endemicity) y un índice de similitud (Jaccard) han mostrado las relaciones entre las unidades fosilíferas y el grado de similitud entre ellas. En líneas generales, teniendo en cuenta a las unidades fosilíferas presentes en la localidad fosilífera de Calahoyo se aprecia que la Formación nov. así como el miembro inferior de la Formación Tafna, tienden a relacionarse tanto con unidades características del Altiplano Boliviano (Loc. Cerdas, Fm. Nazareno y Loc. Quebrada Honda) debido a la presencia de Stenotatus y Prolagostomus, como con las del NOA a partir de los registros de Macrochorobates, Eosclerocalyptus sp., Pyramiodontherium bergi, Neophanomys (Formación Chiquimil, Formación Andalhuala, Formación Corral Quemado). Estos
resultados se pueden explicar dado que toda esta secuencia sedimentaria presenta una extensión temporal que abarca el Mioceno medio‒Mioceno superior, caracterizada por taxones de ambos periodos. Desde una perspectiva paleobiogeográfica, y teniendo en cuenta la presencia de algunos taxones con una amplia distribución y que a nivel geológico-estructural esta área no habría sufrido mayores cambios ni habría sido afectada por grandes barreras geográficas, permite hipotetizar la posibilidad de que haya ocurrido una comunicación biogeográfica entre la región sur de Argentina y Bolivia.
A continuación, el miembro superior de la Formación Tafna se ha encontrado fuertemente relacionado con las unidades del Plioceno presentes en Bolivia. Tal afinidad faunística, como se expresó anteriormente, puede deberse a una correlación temporal, así como a una similitud y continuidad de ambientes y características ecológicas entre las localidades consideradas. De esta forma, se considera que esta región comienza a pertenecer al dominio biogeográfico de la Puna durante el Plioceno. |
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