Aspectos morfológicos macro y microscópicos de la ontogenia del hígado de la alpaca (Vicugna pacos)
La crianza de los camélidos sudamericanos (CSA) es la actividad económica principal de la población de la puna. Estos mamíferos se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera de Los Andes en América del Sur, desde Colombia hasta Tierra del Fuego. A esta extensa zona de distribución se suma,...
Guardado en:
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Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias
2017
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Alpaca Desarrollo ontogénico Morfología Puna Cordillera de los Andes América del Sur Argentina Guanaco Patagonia Argentina Ciencias veterinarias Zoología Camélidos sudamericanos CSA Castro, Alejandra N. C. Aspectos morfológicos macro y microscópicos de la ontogenia del hígado de la alpaca (Vicugna pacos) |
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La crianza de los camélidos sudamericanos (CSA) es la actividad económica principal de la población de la puna. Estos mamíferos se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera de Los Andes en América del Sur, desde Colombia hasta Tierra del Fuego. A esta extensa zona de distribución se suma, particularmente para el guanaco, la Patagonia Argentina. El aparato digestivo de los CSA presenta una serie de particularidades anatómicas y fisiológicas relacionadas con su gran capacidad de adaptación a la escasez de los recursos forrajeros de las alturas y al logro de una mayor eficiencia digestiva de los pastos lignificados de la puna. Desde el punto de vista reproductivo, los CSA presentan características peculiares. El intervalo generacional es largo, el periodo de gestación es prolongado y paren una sola cría al año. Las investigaciones sobre la función ovárica y la gestación de los CSA se centran en el desarrollo temprano, como instrumento para el perfeccionamiento de las técnicas de transferencia embrionaria en estas especies. No se han hallado en la bibliografía descripciones de los embriones y fetos en períodos gestacionales definidos, como para otras especies; tampoco se han encontrado estudios de la anatomía del desarrollo del aparato digestivo en general, ni del hígado en particular. El objetivo de la presente tesis fue analizar macro y microscópicamente el desarrollo ontogénico del hígado de la alpaca, en el contexto del desarrollo global de los especímenes, a partir de 59 muestras de diferentes edades gestacionales, 3 neonatos y 4 adultos. Las edades gestacionales se estimaron en base al diámetro biparietal y los tamaños se establecieron a partir de la longitud coronilla rabadilla. Se efectuaron estudios macroscópicos basados en la técnica de disección y estudios microscópicos que incluyeron coloraciones de rutina y especiales además de técnicas de inmuno y lectinhistoquímica.
En los embriones de alpaca de 21 días de edad gestacional estimada (EGE) el primordio hepático se observó en la región abdominal craneal, comunicado mediante un conducto al intestino primitivo. Con el avance de la gestación se elongaba caudalmente, alcanzando, al inicio del segundo tercio gestacional (112-132 días EGE), el estrecho craneal de la cavidad pelviana en la mitad derecha del abdomen. El máximo peso relativo fue previo a este proceso; se registró hacia el final del primer tercio gestacional (94-107 días EGE). El tamaño y el peso hepático relativo disminuyeron gradualmente a partir de estos estadios, lo cual, sumado a una aceleración del crecimiento fetal, determinó que el hígado tuviera un crecimiento alométrico negativo. La disminución de tamaño del órgano no fue armoniosa; la retracción del lóbulo izquierdo se observó con variantes que dieron lugar a dos tipos de conformación en el hígado adulto, una triangular compacta y otra triangular elongada. Los sucesos descriptos trajeron aparejados
cambios en las relaciones anatómicas y en los medios de fijación, como la pérdida de la relación entre el lóbulo caudado del hígado y el riñón derecho, características propias para la especie. La ubicación pos diafragmática definitiva, observada en los especímenes adultos, se registró solo posteriormente al nacimiento.
En cuanto a la estructura microscópica, se observó una organización progresiva de los componentes celulares del órgano. La cápsula de tejido conectivo se identificó en los especímenes de 25-29 días de EGE, este tejido era escaso en el interior del órgano, a diferencia de lo descripto, por distintos autores, en otros miembros de la misma familia: los camélidos del viejo mundo. En este estadio se observaron las células hepáticas iniciando su disposición radial a partir de las venas centrales. En relación a la diferenciación celular para el metabolismo de los carbohidratos, se identificaron gránulos de glucógeno en el citoplasma de los hepatocitos a partir de los 140 días de EGE, durante el segundo tercio gestacional.
Durante la gestación el hígado presentó una gran capacidad proliferativa, con la particularidad que en los especímenes de 30-39 días de EGE, todos los tipos celulares se encontraban en estado proliferativo en forma simultánea. Asimismo, se identificaron los linajes celulares descriptos en otras especies de mamíferos. En los embriones de 22-24 días de EGE las células hepáticas se encontraban en estadio de hepatoblasto. A partir de estas células se diferenciaron los dos linajes celulares del parénquima hepático, los hepatocitos y los colangiocitos, dependiendo de su localización. La diferenciación hepatocítica en la alpaca precede a la colangiocítica. Se observó en los especímenes a partir de los 25-29 días de EGE y continuó hasta el final de la misma (a partir de 223 días de EGE), coincidiendo con el inicio del proceso de maduración. El proceso de diferenciación biliar fue más tardío. Las células de las vías biliares extrahepáticas se observaron diferenciadas morfológicamente durante el primer tercio gestacional (55-85 días de EGE), pero comenzaron a expresar marcadores específicos de linaje durante el segundo tercio gestacional (112-132 días de EGE). Las células biliares intrahepáticas se observaron morfológicamente, próximas a los canales portales, durante el segundo tercio gestacional (112-132 días de EGE) y expresaron marcadores específicos de linaje hacia el final de la gestación (a partir de 223 días de EGE).
En cuanto a las células residentes no parenquimatosas, las células endoteliales se observaron revistiendo los sinusoides a partir de los 21 días de EGE y a partir de los 25-29 días de EGE revistiendo vasos de mayor calibre. Los macrófagos residentes se reconocieron durante el primer tercio gestacional, en relación al endotelio sinusoidal, en especímenes a partir de los 21 días de EGE y su maduración fue evidente en el tercer tercio gestacional, a partir de los 223 días de EGE. Las células mesoteliales, que conforman la cápsula serosa que recubre la cápsula de
tejido conectivo, se observaron en proliferación en los especímenes de 21 días de EGE y comenzaron su diferenciación a partir de los 25-29 días de EGE.
Posteriormente a la formación de las primeras células sanguíneas en el saco vitelino y la región aorta gónada mesonefros, el hígado de la alpaca se constituyó en el órgano hematopoyético esencial. Se evidenciaron diferencias en la proporción y en la morfología del tejido hematopoyético en cada estadio gestacional y se identificaron los estadios descriptos por otros autores para el ratón. La actividad se inició a los 21 días de EGE, el periodo de expansión tuvo lugar entre los 22-24/54 días de EGE, el pico se alcanzó a los 55-58 días de EGE y la involución se registró a partir de los 112 días de EGE hasta poco antes del nacimiento. Incluyó los linajes eritroide, megacariocítico y granulocítico, como en el bovino, el humano y el ratón. No se observó actividad hematopoyética postnatal pero esta función persiste en edades gestacionales más avanzadas que las encontradas en otros grandes herbívoros precociales. Se especula que pueda deberse a una adaptación a las condiciones de altura, en respuesta a una mayor demanda de oxígeno.
Los resultados del análisis macro y microscópico de la ontogenia del hígado, en el contexto del desarrollo integral del individuo, constituyen una referencia cronológica de los eventos morfológicos que ocurren durante la organogénesis en esta especie |