Estudio de las relaciones genómicas de especies poliploides y diploides del género Helianthus
El género Helianthus consiste de 51 especies, nativas de América del Norte, clasificadas en cinco secciones y seis series. Comprende especies diploides, tetraploides y hexaploides, e incluye a las formas silvestres del girasol cultivado H. annuus L. var. macrocarpus. Diferentes trabajos han abord...
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| Formato: | tesis doctoral |
| Lenguaje: | Español |
| Publicado: |
2014
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Botánica Helianthus Poliploidia Citogenética Marcadores moleculares Miranda Zanetti, Julieta Estudio de las relaciones genómicas de especies poliploides y diploides del género Helianthus |
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El género Helianthus consiste de 51 especies, nativas de América del Norte, clasificadas
en cinco secciones y seis series. Comprende especies diploides, tetraploides y
hexaploides, e incluye a las formas silvestres del girasol cultivado H. annuus L. var.
macrocarpus. Diferentes trabajos han abordado el estudio de las relaciones filogenéticas
entre las especies del género, aunque varios puntos continúan sin resolverse,
particularmente el origen de las especies poliploides que son en su totalidad perennes.
El objetivo general de esta tesis es contribuir al conocimiento de la historia evolutiva del
género, examinando las afinidades existentes entre las especies hexaploides, H.
resinosus y H. tuberosus, especies diploides anuales, y especies diploides y tetraploides
perennes. Se llevaron a cabo estudios citogenéticos, clásicos y moleculares, como así
también análisis con marcadores moleculares nucleares y organelares y secuencias de
regiones intergénicas de cloroplasto. Las configuraciones meióticas en la progenie de la
cruza H. annuus × H. resinosus incluyeron univalentes, bivalentes, trivalentes y
cuadrivalentes. La ocurrencia de husos con disposición anormal en meiosis II, condujo a
la formación de productos meióticos en forma de díadas y tríadas además de las tétradas
normales. Como consecuencia, los granos de polen de los híbridos presentaron
heterogeneidad en el tamaño, con una distribución que pone en evidencia la formación
de gametos 2n no reducidos. En el caso de la cruza H. resinosus × H. neglectus, los
productos meióticos se caracterizaron por la presencia de micronúcleos, adicionados a
las tétradas de tamaño normal. La hibridización de cromosomas de la progenie de H.
resinosus × H. annuus con sondas de ADN genómico de H. annuus (GISH) confirmó el
nivel tetraploide de los individuos F1 y puso en evidencia la marca de 17 cromosomas
provenientes del parental H. annuus. En cuanto a las configuraciones meióticas, los
bivalentes estaban compuestos principalmente por apareamiento autosindético de
cromosomas de H. resinosus, aunque también se observaron apareamientos
alosindéticos entre cromosomas de ambas especies parentales. Esto sugiere cierta
homología parcial, que permite el apareamiento homeólogo y probablemente la
recombinación. Los univalentes correspondieron a una u otra especie parental. El GISH
utilizando ADN genómico de H. annuus, y otras especies diploides, aplicados a células
mitóticas de H. resinosus y H. tuberosus mostró una señal de hibridación débil y
uniformemente distribuida sobre los cromosomas de las especies hexaploides. De este
modo, no fue posible detectar subgenomas en el complemento cromosómico 6x, lo que
puede ser atribuido a la presencia de secuencias repetitivas comunes a las especies del
género. Estos resultados rechazan la hipótesis de H. annuus como una de las especies
diploides parentales. La única posibilidad que permite retener a H. annuus como
candidato implica la ocurrencia de un mecanismo de homogeneización de los
subgenomas a nivel de ADN repetitivo luego del evento de hibridización, lo que
volvería inefectiva la técnica de GISH para detectar complementos cromosómicos
originales. Las técnicas de RAPD e ISSR generaron marcadores consistentes y
polimórficos. Fue posible diferenciar a las especies hexaploides, H. resinosus y H.
tuberosus, de 9 diploides anuales y de 8 diploides y tetraploides perennes, y se
detectaron grupos taxonómicos previamente descriptos dentro de cada sección. En
nuestro conocimiento, este es el primer estudio que emplea loci microsatélites de
cloroplasto (SSRcp) para el estudio de las relaciones filogenéticas entre especies de
Helianthus. El nivel de polimorfismo de siete loci SSRcp fue alto. Las relaciones
obtenidas entre especies con estos marcadores mostraron grandes discrepancias con
clasificaciones previas, probablemente adjudicados a procesos como homoplasia en
tamaño o transferencia diferencial de los genomas nuclear y de cloroplasto. El empleo
de secuencias de una región intergénica de cloroplasto permitió la separación de las
especies perennes de las anuales y esto la coloca como una técnica comparativamente
más informativa. Se continúa con la secuenciación de otras regiones intergénicas a fin
de incrementar la resolución de las relaciones entre las especies del género Helianthus. |