Estudio filogenético y biogeográfico del género Celtis L. (Cannabaceae) en el cono sur Sudamericano
En el Cono Sur Sudamericano (conformado por Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) el género Celtis L. (Cannabaceae) está representado por alrededor de siete taxones de árboles y arbustos, usualmente denominados ‘talas’, que se distribuyen en el Espinal, Chaco y en los Bosques Se...
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Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario
2023
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En el Cono Sur Sudamericano (conformado por Argentina, sur de Brasil, Chile,
Paraguay y Uruguay) el género Celtis L. (Cannabaceae) está representado por alrededor de
siete taxones de árboles y arbustos, usualmente denominados ‘talas’, que se distribuyen en
el Espinal, Chaco y en los Bosques Secos Estacionales Neotropicales (BSEN). Las especies
del género tienen gran importancia fisonómica en los tipos de vegetación en los que sus
especies aparecen; los 'talas' son característicos del estrato arbustivo de los bosques del
Espinal, del Chaco y de la Selva Pedemontana del Noroeste Argentino (NOA) y de la Selva
Paranaense del Noreste Argentino (NEA). Los criterios morfológicos para diferenciar las
especies han cambiado notoriamente a lo largo de los años. La última revisión de Celtis
subg. Mertensia Planch. (Berg y Dahlberg, 2001) al que pertenecen casi todas las especies
de América del Sur, aumentó la polémica al establecer sinonimias entre entidades
diferenciables a campo. Por ejemplo, Berg y Dahlberg (2001) sinonimizaron C. pallida var.
discolor Hunz. & Dottori en C. chichape; C. pallida Torr. var. pallida y C. tala en C.
ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm., mientras que C. spinosa Spreng. y C. spinosissima
(Wedd.) Miq. fueron sinonimizadas en C. iguanaea (Jacq.) Sarg. Se pretenden resolver
estos problemas taxonómicos por medio de un estudio morfológico y filogenético molecular
combinado, junto con un análisis biogeográfico con el fin de poner a prueba varias hipótesis
fitogeográficas.
Se recorrieron 14 provincias de Argentina, cuatro departamentos de Paraguay y partes
del estado de São Paulo, Brasil. En estos recorridos se colectaron y muestrearon 194
especímenes, pre-identificados del siguiente modo: 56 como Celtis tala, 67 como C. pallida,
25 en el complejo C. brasiliensis/C. pubescens, 28 como C. chichape, y 10 como C.
iguanaea. Además, hubo ocho colectas que no se pudieron pre-determinar y que
adjudicamos a priori a distintas morfoespecies (C. sp. 1, C. sp. 2 y C. sp. 3) o al grupo
indeterminado (como C. sp. los ‘indet.’).
También se consultaron 19 herbarios nacionales e internacionales. Para el análisis
morfológico se emplearon tanto colectas propias como ejemplares de herbarios. Se
consideraron 73 caracteres cualitativos y cuantitativos, tanto vegetativos como
reproductivos. El análisis multivariado (ACP), sobre esas 73 variables correspondientes a
161 individuos, arrojó que las dos primeras dimensiones juntas resumen aproximadamente
más del 58% de la varianza observada. El posterior agrupamiento jerárquico define siete
grupos de morfoespecies: C. brasiliensis/C. pubescens, C. chichape, C. iguanaea, C. pallida
var. discolor, C. pallida var. pallida, C. sp. 3 y C. tala.
Los marcadores moleculares utilizados para el análisis filogenético fueron los
cloroplásticos matK, psbA-trnH, rpl14-rpl36, rps16, trnL-F, y nucleares FA16180b, ITS y 26S.
Se emplearon 45 muestras propias de Celtis y otras accesiones se obtuvieron de Genbank.
La mejor calidad de ADN se obtuvo usando el kit comercial DNAeasy Plant Mini Kit. A pesar
de que los protocolos de extracción y amplificación por PCR fueron optimizados, el material
presentó ciertas dificultades en la amplificación y secuenciación de algunos marcadores. Los
resultados del análisis filogenético molecular y morfológico combinado dan como resultado
que Celtis conforma un grupo monofilético en relación a géneros cercanos, confirmando la
hipótesis original. Lo mismo se observa en el árbol filogenético resultado del análisis de los
marcadores FA16180b, psbA-trnH e ITS, donde además se muestra cómo se separan con
un alto soporte (valores de bootstrap mayores a 70%) 14 taxones diferentes de Celtis para
Sudamérica (C. chichape, C. clausseniana, C. pallida var. discolor, C. pallida var. pallida, C.
serratissima/C. sp. 3, C. spinosa/C. sp. 4, C. spinosissima, C. tala, C. sp. 1=C. sp. 2, C. sp.
5, C. sp. 6, C. sp. 7 , C. sp. 8 y C. sp. 9). A partir de este análisis, se rehabilita y se describe
Celtis lancifolia (Wedd.) Miq. para el Cono Sur (C. sp. 1 y C. sp. 2).
Para el análisis biogeográfico se recopiló información de 1.515 ejemplares del género.
Se construyeron mapas de distribución en relación a los biomas donde ocurren las especies.
El análisis de riqueza de especies aplicando una cuadrícula sobre el territorio del Cono Sur
considerado (número de especies y presencia–ausencia), indicó a la zona comprendida
entre el límite de Jujuy y Salta y hasta Catamarca más al sur, como la región que presenta la
mayor diversidad de especies del género; allí se hallan hasta cinco taxones diferentes de
Celtis, lo que indica que esta región sería un área de endemismo y posible centro de
diversificación para el género. Por otra parte, mediante un cladograma de área, se observa
que las especies típicamente chaqueñas se separan claramente del resto y particularmente
de C. clausseniana, que es exclusiva de BSEN. De esta manera se confirma la hipótesis
planteada en cuanto a que las especies muestran un patrón evolutivo coincidente entre su
filogenia y su biogeografía, y que el Chaco y los BSEN son entidades florísticas
diferenciadas. |